EL SISTEMA MUSCULAR: 
FUNCIÓN DURANTE EL MOVIMIENTO HUMANO
Prof. Edgar Lopategui Corsino
M.A. Fisiología del Ejercicio
FUNCIONAMIENTO MUSCULAR DURANTE EL EJERCICIO
Tolerancia y Velocidad

       La tolerancia y velocidad musculoesquelética depende de la capacidad de los músculos esqueléticos para producir energía y fuerza.

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Nomenclatura para la Clasificación de las Fibras Musculares (Véase Tabla 4-1)

        Al presente existen tres tipos de sistemas para clasificar las fibras del sistema musculoesquelético.  El sistema 1 clasifica las fibras según su capacidad contráctil, a saber: aquellas de contracción lenta (CL) o “slow -twitch” (ST)  y  las de contracción rápida (CR) ó “fast-twitch” (FT).  Las fibras CR se subclasifican a su vez en aquellas de contracción rápida tipo a (CRa o FTa, siglas en Inglés), contracción rápida tipo b (CRb o FTb, siglas en Inglés) y contracción rápida Tipo c  (CRc, oó FTc, siglas en Inglés).  Bajo el sistema 2,  se clasifican las fibras CL (ST) como Tipo I y las fibras CR (FT) como Tipo IIa, Tipo IIb y Tipo IIc.  Finalmente, el sistema 3 clasifica los tipos de fibras basándose en la velocidad de contracción de las fibras y en el principal modo de producción de energía. Las fibras CL (ST) se conocen como fibras OL (Oxidativas Lentas) o SO (“Slow Oxidative”), las fibras CRa (FTa) son fibras GOR (Glucolíticas Oxidativas Rápidas) o FOG (“Fast Oxidative Glycolytic”) y las CRb (FTb) son consideradas como fibras GR (Glucolíticas Rápidas) o FG (“Fast Glycolytic”).

Contracción Lenta (CL, Tipo I) ó “Slow -Twitch” (ST)

        Su umbral de estímulo para alcanzar tensión máxima es de 110 ms.

Contracción Rápida (CR, Tipo II) ó “Fast-Twitch” (FT)

        Su umbral de estímulo para alcanzar tensión máxima es de 50 ms.

Diferencias entre los Diferentes tipos de Fibras Musculares:  ST, FTa, FTb, FTc 

Frecuencia de Activación

        Las fibras CL  se activan con mayor frecuencia que FTa.  Por el contrario, las fibres CRa se movilizan con mayor frecuencia, mientras que las CRc se reclutan con menos frecuencia.

Distribución en los Músculos Esqueléticos (%)

        50% de los músculos esqueléticos se componen de fibras de CL.  El restante son fibras de CR.  25%  se contituyen por fibras CRa, 22-24%  formados por fibras CRb y solo un 1-3%  se componen de fibras CRc.

Características Morfofuncionales y Metabólicas entre los Diferentes tipos de Fibras Musculares:  ST, FTa, FTb, FTc (Véase Tabla 3-1)

Enzima ATPase

        Fibras CL.  Se caracteriza por tener una forma lenta de la enzima ATPase.  Esto significa que el desdoblamiento del ATP es más lento.  Como resultado, el suministro de energía más lento.

        Fibras CR.  Poseen una forma rápida de la enzima ATPase, de manera que el desdoblamiento del ATP es más rápido.  Esto implica que el suministro de energía más rápido.

Retículo Sarcoplasmático

Las fibras de CR cuentan cin un retículo sarcoplasmático más desarrollado en comparación con las fibras de CL.  Qu quiere decir esto, pues que las CR poseen una mayor capacidad para liberar calcio.  Esto se traduce en una mayor velocidad de acción (contracción).

Unidades Motoras (Véase Figura 3-1)

        La unidad motora de las fibras de CL se caracteriza por poseer un pequeño cuerpo celular.  En adición, el número de fibras musculares inervadas fluctúa entre 10 a 180.   Esto último implica que entre menor se a la cantidad de fibras de CR que se contraen,  menor será la tensín generada.  Consecuentemente, el punto máximo de tensión se : 
alcanza más lento, i.e., la fuerza generada es menor al compararse los fibras de CR.

        Las unidades motoras de las fibras de CR tienen  un cuerpo celular más grande que las CR.  Contrario a las fibras de CL, la cantidad de fibras inervadas es mucho mayor, de 300 - 800.  Por consiguiente,  las unidades motoras de las fibra de CR generan una mayor tensión porque inervan una elevada cantidad de fibras musculares.  El punto máximo de tensión se alcanzado más deprisa y la fuerza generada es rRelativamente mayor que las CL.

Figura 4-2: Características de las Unidades Motoras.
Característica Metabólicas

        Fibras CL.  Se caracterizan por una elevada tolerancia aeróbica (con oxígeno).  Esto se debe a que poseen una alta capacidad oxidativa (CHO y grasas) y tolerancia muscular. La mayor eficiencia en la producción de ATP (energía potencial) le otorgan a las fibras de CL una mejor capacidad oxidaitiva que las de CR.  Por su parte, la elevada capacidad oxidativa induce una mayor producción aeróbica de ATP en estas fibras, de manera que pueden seguir activas por una período de tiempo prolongado (efectiva tolerancia mucular).

        Fibras CR.  Se caracterizan por una elevada capacidad anaeróbica (sin oxígeno) o glucolitica (metabolismo de los hidratos de carbono).  Esto implica que poseen unma menor eficiencia en la producción de ATP.  Su alta capacidad glucolítica no oxidativa permiten desarrrollar una alta velocidad/fuerza contractil (elevada producción de fuerza).  Contrario a las fibras de CL, las fibras de CR se caracterizan por una mayor fatigabilidad.  Esto se debe a su reducida producción de ATP y al consecuenta lactato intramuscular acumulado.  Por ejemplo, los deportes donde principalmente son reclutadas estos tipos de fibras son carreras de velocidad (100m  a 1.609m), eventos de natación (50m a 400m), entre otros.   Las fibras CLa se fatigan con facilidad y genenran una alta tensión contráctil.   Estas fibras se activan comunmente en carreras de una 91) m,illa (1.609 m), en eventos cortos de natación (e.g., 400 m), entre otros.  Por el otro lado, las fibras CLb no son activadas con facilidad por el sistema nervioso.  Predominan en deportes explosivos, tales como carreras de 100m,  eventos de 50m en natación, entre otros. 

Distribución de los Tipos de Fibras: CL y CR

        La distribución de las fibras de CL vs. CR en el músculo esquelético dependerá del tipo de músculo esquelético.  Por ejemplo, en las extremidades superiores e inferiores, se encuentrasn composiciones similares de fibras CL y CR.   Existe una sola excepción, el músculo sóleo está compuesto casi entreramente por fibras CL. 

Determinación de Tipo de Fibra Predominante en el Ser Humano

Factores Genéticos

        Los genes heredados determinan los tipos de neuronas motoras que inervarán las fibras individuales.  Luego de establecido la inervación, la diferenciación/especialización de las fibras musculares ocurre según el tipo de neurona que las estimula.

Efecto del Envejemiento: Sarcopenia

       Conforme el individuo envejece, disminuye la composición musculoesquelética de las fibras de CR y aumentan el número de fibras de CR.

Ley del Todo o Nada

       Esta ley postula que una neurona motora o fibra muscular responde completamente (todo) o no del todo (nada) ante un estímulo.  Esto implica que existe un umbral  (intensidad mínima) de estimulación para la fibra muscular inervada.  Si la estimulación es inferior al umbral, no ocurre la contracción de las fibras inervadas.  Por el otro lado, si el estímulo de la motoneurona es igual o sobre el umbral, entonces ocurre la contracción de las fibras inervadas.

Reclutamiento/Movilización de los Tipos de Fibras Musculares

Fuerza/Tensión Muscular Generada

        Esto dependerá del número de fibras inervadas/activadas por unidad motora.  Cuando se activa más fibras musculares se produce una mayor fuerza muscular.  No obstante, cuando se activan pocas fibras musculares se genera una menor fuerza muscular.  Por ejemplo, las unidades motoras CR contienen más fibras musculares en comparación con las de CL, de manera que generan un mayor grado de fuerza muscular. Dado cualquier intensidad, el sistema nervioso no activa el 100% de las fibras disponibles (solo una fración son movilizadas).  Este mecanismo fisiológico protector ayuda a prevenir lesiones musculo-tendinosas.

Orden de Movilización y Reclutamiento Selectivo y de las Fibras Musculares

        En términos generales, dado cualquier ejercicio, las fibras de CL son las primeras reclutadas; le siguen las de CRa; finalmente, las fibras de CRb son las últimas en ser activadas.  Sin embargo, el reclutamiento selectivo de las fibras de CL y CR dependerá del nivel de fuerza exigida por el músculo (demandas musculares de la actividad o deporte en que compite el atleta) y el grado de agotamiento de los combustibles metabólicos, tales como el glucógeno muscular (factror principal), los ácidos grasos libres (lípidos o grasas) y los aminoácidos (proteínas). 
        Todas las fibras de una unidad motora se activan simultáneamente.  Los distintos tipos de fibras musculares se reclutan por fases.  Como fue mencionado en el párrafo anterior, la activación por tapas dependerá de la naturaleza de la actividad/deporte y el nivel de agotamiento de las sustancias nutricias metabólicas.  Por ejemplo, los ejercicios de baja intensidad (e.g., caminar) reclutan prioritariamente las fibras de CL.  Por el otro lado, aquellos ejercicios que se llevan a cabo a una mayor intensidades (e.g., trotar),  su fuerza es derivada de una combinación de las fibras de CL y las de CRa.  La activación o fuerza generada durante las competencias de fuerza máxima (de velocidad) dependerá del reclutamiento de las fibras de CL, CRa y CRb.  Este orden en la movilización de las fibras muscularas según sea la intensidad del ejercicio o deporte se conoce como reclutamiento en forma de rampa

        Ejercicios de Tolerancia/Prolongados (Varias Horas): Submáximo (Baja Intensidad).  Durante estos tipos de ejercicios, la tensión muscular generada es relativamente baja.  Consecuentemente, las fibras musculares activadas selectivamente por sistema. nervioso son las de CR y algunas fibras de CRa.  Si la competencia de tolerancia continúa, entonces el agotamiento del glucógeno en las fibras CL induce la activación de las fibras de CRa.  Cuando a nivel de las fibras de CRa se agotan las reservas de glucógeno, se reclutan las fibras de CRb, lo cual permite mantener el ritmo del ejercicio hasta el final del evento o competencia.   Esto implica la fatiga muscular, debido particularmente al agotamiento del glucógeno, genera un orden de movilización específico y prioritario por parte de los divertos tipos de fibras musculares, i.e., CL, CRa y luego las de CRb. En otras palabras, ocurre fatiga por etapas, dependiendo del tipo de fibra agotada.  En unaa carrera pedestre de larga distancia (42.139 km ó 26. 2 millas o maratón), el mantenimiento del ritmo final de la carrera requiere gran esfuerzo consciente.  Esto resulta en la activación de las fibras musculares que no son fácilmente movilizables. 

Distribución de las Fibras Musculares en los Atletas

Relación entre Tipo de Fibra Muscular y Nivel de Éxito Competitivo

        En teoría, los atletas con un alto porcentaje de fibras de CL poseen mayor ventaja en competencias de tolerancia/prolongadas.  Para los atletas que cuentan con un alto porcentaje de fibras de CR, comunmete se encuentran mejor dotados para ejercicios explosivos/velocidad de corta duración 

Proporciones de los tipos de Fibras Musculares en Atletas Competitivamente Exitosos

        Se ha documentado que en las extremidades inferiores (gastronemio) de los corredores pedestres de larga distancia clasificados como elites (de alto rendimiento) predominan las fibras de CL (90%).  En este grupo de atletas, la sección transversal de las fibras de CL son un 22% menor en comparación con fibras CR.  Por el otro lado,  campeones mundiales del maratón poseen un porciento aún mayor de fibras de CL en el músculo gastronemio (93 - 99 %).
        La población atlética que participan en deportes que dependen de la velocidad/fuerzade se caracterizan por tener un alto porciento de fibras de CR (90%) a nivel del músculo gastronemio.  En el mismo músculo, se ha encontrado un predomidio de fibras de CR en velocistas de calibre mundial.  En estos atletas, el 25% del total de fibras musculares son del tipo de CL.
        En nadadores de alto rendimiento predominan las fibras de CL (60 - 65 %) a nivel de los músculos de las extremidades superiores (específicamente el deltoide posterior).  Entre nadadores buenos vesus elite no se han encontrado diferencias significativas concerniente a la proporción/distribución de los tipos de fibras.  No obstante,  sujetos no entrenados poseen una menor proporción de fibras de CL (40-55%) al comparase con las nadadores elites.
        Segun hemos observado, la composición de los tipos de fibras muscualres entre los corredores de fondo versus velocistas es notablemente distinta.  El prognóstico para el éxito deportivo en estos atletas dependerá, pues de los tipos de fibras musculares, la función cardiovascular y el tamaño muscular.

ACCIÓN MUSCULAR: GENERACIÓN DE TENSIÓN
Tipos/Clasificación

Concéntrica

        La tensión generada por el músculo produce un acortamiento muscular.  Este tipo de contracción produce movimiento (acción dinámica).  Representa la  acción principal de los músculos esqueléticos.  Representa la acción principal de los músculos esqueléticos.  Cuando el músculo se acorta, los filamentos de actina y miosina se deslizan los
unos a lo largo de los otros.  Los filamentos de actina (delgados) on arrastrados,  haciendo que se aproximen, lo cual incrementa su  sobreposición con los filamentos de miosina (gruesos).  Como resultado, se produce el movimiento articular (acciones dinámicas).

Eccéntrica

        Este tipo de contración produce un alargamiento muscular (aumenta la longitud muscular), incluido en la acción dinámica que genera el movimiento articular.  Los filamentos de actina se separan (estiran). Los filamentos de actina (delgados) son arrastrados en dirección contraria al centro del sarcómero.  Esto produce movimiento articular (acciones dinámicas). Por ejemplo, la accion del bíceps braquial cuando el codo se extiende para bajar una resistencia/peso.

Isométrica (Estática)

        Se genera tensión pero la longitud muscular no cambia (permanece estática), donde el ángulo articular no varía. 
Los filamentos de actina y miosina permanecen en su posición original. Los puentes cruzados de miosina se forman y son reciclados, produciendo fueza/tensión.  Esta fuerza es demasiado grande para que los filamentos de actina se muevan.  Este tipo de contracción no produce movimiento articular (acción estática).  Un ejemplo de una tensión estática sería tratar de levantar un objeto que es más pesado que la fuerza generada por el músculo (i.e, superar la resistencia/peso implica generar un movimiento articular. Si se pueden reclutar suficientes unidades motoras como para producir la fuerza necesaria para superar la resistencia, una acción estática puede convertirse en una acción dinámica
Otro ejemplo ocurre cuando se sostener el peso de un objeto, manteniéndolo fijo con el codo flexonado.

GENERACIÓN DE FUERZA: FORTALEZA MUSCULAR
Descripción

        Se refiere a la capacidad del músculo para producir fuerza.

Ejemplos

Levantar un peso de 135 kg (300 lb) en una estación/banco para pectorales (“bench press”)

        Los músculos son capaces de producir una fuerza superior a una carga de 135 kg.

Movimiento articular sin pesos externos (la resistencia es el centro de gravedad del segmento)

        Los músculos generan fuerza para mover los huesos a los que se encuentran adheridos

Determinates

Número de unidades motoras activadas

        Se puede generar más fuerza/tensión muscular cuando se activan una mayor cantidad de unidades motoras. 

Tipo de unidades motoras activadas

        Las fibras de CR producen más fuerza que las unidades motoras de CL.  Esto se debe a que cada unidad motora CR posee más fibras musculares que una unidad CL.

Tamaño de músculo

        Los músculos con un mayor tamaño pueden producir más fuerza que músculos más pequeños.  La explicación de esto es sencillo, los músculos más grandes tienen más fibras musculares

Longitud inicial del músculo cuando se activa

        Este factor se fundamenta en la propiedad de elasticidad que poseen los músculaios esqueléticos y sus tejidos conectivos (aponeurosis y tendones).  El estiramiento de los músculos resulta en energía potencial almacenada.  Durante la actividad muscular posterior. esta energía acumulada se libera, aumentando la intensidad de la fuerza.  Existen limitaciones/restricciones en cuando a la amplitud de la longitud muscular, tales como la disposición anatómica y las uniones musculares (adherencia al hueso).  Por ejemplo, el músculo se encuentra bajo una moderada elomgación debido  a que está sometido solo a una ligera tensión.  La generación de una fuerza muscular máxima ocurre cuando el músculo elongado se encuentra 20% sobre su longitud normal en reposo.  Esto se debe a la combinación óptima de dos factores, a saber:  energía acumulada, fuerza de acción muscular.  La longitud muscular normal en reposo es mayor o menor de 20%.  Esto reduce el desarrollo de la fuerza.  Por ejemplo, La fuerza producida por un músculo enlongado dos veces su longitud en reposo es casi igual a cero.  Esto se debe al estiramiento, i.e.,  a la energía aún acumulada en el músculo.  En otras palabras,  si se dublica el niver de estiramiento, se duplica tambi;en la energía elástica acumulada/almacenada.

        Número de Puentes Cruzados en Contacto con los Filamentos de Actina.  Este factor afecta la magnitud de la fuerza creada por las fibras musculares.  Cuantos más estan en contacto al mismo tiempo, más fuerte será la acción muscular o fuerza/tensión generada. 

Ángulo de la articulación: 

        Palancas Mecánicas

        Una palanca repersenta una barra fija que gira alrededor de un eje.  Los componetes de las palancas son: 

  • Fulcro: Es el punto de pivote/apoyo.  Representa el eje o punto de rotación. Por ejemplo,  una articulación.
  • Punto de aplicación de la fuerza:  Un ejemplo podría ser la inserción muscular.
  • Punto de aplicación de la resistencia:  Su ejemplos son el centro de gravedad o una resistencia externa.
        Las palancas también se se encuentran constituídas por brazos:
  • Brazo de fuerza:  Distancia entre el fulcro y el punto de aplicación de la fuerza.
  • Brazo de resistencia:  Distancia entre el fulcro y el peso o resistencia. 
        Ventaja mecánica.  Se encuentra dtermianda por la relación entre la longitud del brazo de fuerza y el brazo de resistencia.

        Torque.  Representa el efecto rotatorio de una fuerza.  El torquer puede ser de dos tipos:

  • Torque de Resistencia: Brazo de Resistencia. Resisten el movimiento articular: Por ejemplo, la distancia entre fulcro y la resistencia (resistencia o peso externo; resistencia o peso del segmento).
  • Torque de Fuerza: Brazo de Fuerza (Radio de Rotación).  Producen movimiento articular:  Por ejemplo, la distancia entre fulcro y fuerza.  Esta representa la fuerza generada por el músculo a nivel de la inserción muscular (tendón).
        El ángulo articular óptimo (fuerza transmitida ósea máxima) depende:
  • Las posiciones de la inserción tendinosa al hueso:  Este represnta el torque o brazo de fuerza, i.e., la distancia perpendicular desde la línea de fuerza y el fulcro (punto de pivote articular)
  • Resistencia/peso o carga:  Representa el torque o brazo de resistencia, i.e., la distancia perpendicular desde la línea de resistencia al fulcro (punto de pivote articular).
        A continuación se lustra un ejemplo: La flexión del codo: Palanca Anatómica:
  • Fulcro:  Es el punto de pivote, el cual representado por la articulación del codo.
  • Brazo de Fuerza: La distancia desde línea de fuerza al fulcro. Es representado por la insersión muscular del bíceps braquial.
  • Brazo de Resistencia:  Es la distancia dsde línea de resistencia al fulcro. Lo representa el peso de la mano, i.e., su centro de gravedad. 
        Función del bíceps braquial en la flexión del Codo: Función del Bíceps Braquial (Agonista - Concéntrico):
  • Fulcro:  Codo: Articulación Humero-Ulnar
  • Brazo de Fuerza:  Distancia Inserción Tendón Muscular (Bicepts Braquial) al Codo (Fulcro)
  • Brazo de Resistencia:  Distancia Peso de la mano al Codo (Fulcro) 
        La insersión/unión muscular (tendón del bíceps al hueso) abarca solamente una décima parte de distancia comprendida entre el codo (fulcro) y la resistencia/peso que sostiene la mano.  Cuando el peso equivale a 4.5 kilogramos (kg), entonces esto signifaca que diez veces ejerce el músculo esa fuerza.  La fuerza general en el músculo es transferida al hueso a través de la inserción muscular (tendón), i.e., en el músculo la fuerza generada (transferida al hueso) ocurre vía la inserción (unión) del tendón muscular al hueso.  Cada articulación tiene un ángulo óptimo de aplicación de fuerza (AFA).  En un ángulo óptimo, la intensidad de la fuerza transmitida al hueso es máxima.  Esto último dependerá de: 1) la posición en la inserción muscular y 2) la carga o resistencia.   En el ejemplo anterior, dado una carga/fuerza requerida para superar equivalente a 45 kg, el ángulo óptimo para el bíceps braquial es de 100 grados.  Por lo tanto, para el bíceps braquial actuando a través del codo, el ángulo óptimo es de 100 grados.  Durante la flexión del codo, a un ángulo mayor o menor de 100 grados se altera el ángulo en que se aplica la fuerza.  Consecuentemente, se reduce la intensidad de la fuerza transferida al hueso. Explicadeo de otro modo,  la reducción o  el incremento del ángulo de la articulación altera el ángulo de aplicación de la fuerza y reduce la fuerza transferida del músculo al hueso.

Velocidad de acción del músculo (Véase Figura 4-2)

        Tensión Concéntrica (Acortamiento)

        Cuando su velocidad de acción es alta (0.8 m/s), se reduce la fuerza muscular generada.  Por el contrario, en aquellas situaciones donde la velocidad de una contracción concéntrica es baja (0.2 m/s), la fuerza muscular generada aumenta.

        Tensión Eccéntrica (Alargamieno)

        En los casos de una tensión concéntrica que genera una elevada velocidad (0.8 m/s), se produce un incremento en la fuerza muscular.  Cuando la velocidad de accón es baja (o.2 m/s), disminuye la fuerza muscular generada.

        Tensión Isométrica (Estática)

        Debido a que la longitud del músculo no varía (se carece un un recirrido articular), no existe una velocidad de acción (0.0 m/s).  Esto implica que la fuerza muscular generada durante este tipo de contracción musular será elevada.

Figura 3-2: Curva de Fuerza-Velocidad.
NOTA. Adaptado de: Fisiología del Trabajo Físico: Bases Fisiológicas del Ejercicio. (2da ed., p. 81), por P-O Åstrand &  K. Rodahl, 1986, Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana S.A. "Copyright" 1986 McGraw-Hill Book Company & Editorial Médica Panamericana S. A.
REFERENCIAS
        Åstrand, P-O., & Rodahl, K. (1986). Fisiología del Trabajo Físico: Bases Fisiológicas del Ejercicio. (2da ed., p. 81). Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana S.A.

        Wilmore, J .H., & Costill, D. L. (1998). Fisiología del Esfuerzo y del Deporte (pp. 26-43). Barcelona, España: Editorial Paidotribo.

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