EL SISTEMA DE TRANSPORTE DE OXÍGENO 

CONSIDERACIONES CONCEPTUALES PRELIMINALES

Consumo de Oxígeno (VO2)

        Definición:

        La proporción a la cual el oxígeno es utilizado por las mitocondrias (metabolismo aeróbico) de todas las células del cuerpo, en función respiratoria interna o celular. También se puede definir como la cantidad de oxígeno (en litros [L] o mililitros [mL]) extraído del aire/gas ambiental inspirado durante un período de tiempo (usualmente en un [1] minuto), en condiciones estandarizadas (STPD) de los volumenes del aire/gas inspirado.

        Unidades de medida comunes en que se expresa:

  • Valores absolutos:
      • Litros (L) de oxígeno consumido por minuto:          VO2, L/min
      • Mililitros (mL) de oxígeno consumido por minuto:   VO2, mL/min
  • Valores relativos:
      • A la masa corporal (peso): Mililitros (mL) de oxígeno consumido por kilogramo (kg) de la masa corporal por minuto:  VO2, mL/kg min
      • A la masa corporal activa (peso magro o libre de grasa): Mililitros (mL) de oxígeno consumido por masa coporal activa (MCA) por minuto:                 VO2, mL/MCA min
  • Los valosres obtenidos se estandarizan (STPD):
  • STPD = Un volumen de un gas en condiciones estándar de temperatura y presión, libre de vapor de agua (seco).
  •          b. Las condiciones estandarizadas son:

                1) Standard Temperature (Temperatura Estándar):

                   273 K ó 0 C

                2) Standard Pressure (Presión Estándar):

                   760 mm Hg, es decir, a una atmósfera "estándar".

                3) Dry (seco):

                   0% de humedad relativa, es decir, en ausencia de va-
                   por de agua.

       B. Consumo de Oxígeno Máximo (VO2máx)

          1. Definición:

             a. El volumen de oxígeno que puede ser transportado y uti-
                lizado durante ejercicio máximo al nivel del mar                   (Rivera, Lopategui & Rivera, 1992).

             b. El consumo de oxígeno más alto que un individuo puede              alcanzar durante un ejercicio/trabajo físico que en-
                vuelva grandes grupos musculares mientras respira aire
                al nivel del mar (duración del ejercicio 2 a 6 min, de-
                pendiendo del tipo de ejercicio o carga de trabajo)
                (Åstrand & Rodahl, 1986, pág. 304).

          2. Definición descriptiva (en base a su criterio evaluativo):

             a. El punto en el cual el consumo de oxígeno se estabiliza
                (crea un "plato") y no muestra un aumento más alla (o              solamente aumenta levemente) con cargas de potencias               ergométricas adicionales (McArdle, Katch & Katch, 1991,
                pág. 131).

             b. Una situación a intensidades altas de trabajo/ejercicio
                donde, a pesar de aumentos en la potencia ergométrica              producida por el sujeto, el VO2 medido directamente no
                manifiesta aumentos adicionales bajo las condiciones               ambientales dadas (en comparación con una relación es-
                trictamente lineal entre potencia ergométrica y el VO2
                a intensidades de ejercicio submáximas) (Wagner, 1991,
                pág. 133):

                1) El "plato" alcanzado en el VO2 se conoce como VO2máx.

                   a) Puede ser dificil de identificar en un sujeto da-
                      do.

                   b) Para una demostración convincente, comúnmente re-
                      quiere:

                        Sujetos altamente motivados.

                        Individuos en buena condición física.                              (Wagner, 1991, pág. 133)

                        Que el sujeto trabaje una etapa sobre el punto                      real donde se alcanzó el VO2máx (esto requiere
                        individos altamente motivados).

             c. Aquel valor de VO2máx que se alcanza al finalizar una              prueba de ejercicio cardiopulmonar donde a pesar de au-
                mentos en la potencia ergométrica (e.g., aumento en la
                velocidad y porciento de elevación de la banda sinfín)              el VO2 se mantiene más o menos estable (Howley &                   Franks, 1986).

          3. Definición operativa:

             La máxima diferencia entre la media (promedio) a la cual           entra en los pulmones el oxígeno inspirado y la media              (promedio) a la que sale de los pulmones el oxígeno espi-
             rado (Lamb, 1984, pág. 173).

          4. Definición descriptiva fisiológica:

             La capacidad de aumentar la frecuencia cardíaca, incremen-
             tar el volumen de eyección sistólica, de distribuir el             flujo sanguíneo hacia los músculos esqueleticos activos y
             la capacidad oxidativa de éstos tejidos.

          5. VO2 pico versos VO2máx:

             a. Concepto: (VO2 pico):

                El valor más alto del consumo de oxígeno que se obtiene              durante una prueba ergométrica progresiva de esfuerzo.

             b. Indicaciones para su uso:

                1) No se observa el criterio generalmente aceptado para
                   alcanzar un VO2máx (estabilización del VO2 a pesar
                   de aumentos en la potencia ergométrica).

                2) La prueba ergométrica de ejercicio se encuentra li-
                   mitada por factores locales (e.g., dolor muscular)                 en vez de por la dinámicas de la circulación cen-
                   tral.

             c. Implicaciones:

                1) El VO2 pico alcanzado durante una prueba particular                 de ejercicio no necesariamente representa el verda-
                   dero VO2máx del sujeto.

                2) Por otro lado, en la mayoría de los sujetos norma-
                   les, las pruebas ergométricas que envuelvan las                    piernas producen un VO2 pico que se aproxima muy de
                   cerca al valor real del VO2máx, aún cuando no sea e-
                   vidente un "plato" (estabilización) en el VO2 (Wa-
                   sserman, Hansen, Sue & Whipp, 1987, pág. 29).

          6. Criterios para determinar el consumo de oxígeno máximo du-
             rante una prueba ergométrica progresiva:

             a. Una estabilización del consumo de oxígeno (VO2):

                El VO2 aumenta o disminuye por no más de 2 mL/kg min
                (150 mL/min) con aumentos en la intensidad del esfuerzo
                requerido.

             b. La razón del intercambio respiratorio (R) alcanza un               valor igual o mayor de 1.00:

                Otros investigadores (Powers & Howley, 1990, pág. 430)
                plantean que la R debe ser mayor de 1.15

             c. El valor de la frecuencia cardíaca (FC) se encuentra               cerca (dentro de 10%) de la frecuencia cardíaca máxima
                estimada:

                1) La FC durante la última etapa de la prueba se haya
                   10 latidos/min sobre o debajo de la frecuencia car-
                   díaca máxima ajustada a la edad:

                   El error/desviación estándar de este valor (220 -
                   Edad) fluctúa de 10 a 25 laidos/min.

             d. Una estabilización de la frecuencia cardíaca (FC):

                La FC alcanza un "plato"/equilibrio a pesar de incre-
                mentos en la intensidad de trabajo.

             e. Fatiga subjetiva, agotamiento y la incapacidad de po-
                der continuar.

             f. Valores de lactato sanguíneo cerca o excediendo 10.0
                mmol/L.

             h. Una percepción del esfuerzo (Escala Borg) de 19 a 20.

             i. Según Brooks y Fahey (1985, pág. 323), la medición del
                consumo de oxígeno máximo debe satisfacer los siguien-
                tes objetivos/criterios:

                1) La masa muscular utilizada durante el ejercicio debe
                   como mínimo estar activada 50% de forma contínua y
                   rítmica durante un período de tiempo prolongado.

                2) Los resultados de la prueba no deben estar influen-
                   ciados por factores de motivación o de destreza.

                3) Debe existir una nivelación del consumo de oxígeno
                   mientras aumenta la intensidad del ejercicio.

                4) Las mediciones se deben realizar bajo condiciones                  experimentales estándar:

                   No se puede llevar a cabo bajo un ambiente estresor,
                   el cual exponga al sujeto a estados excesivos de ca-
                   lor, humedad, contaminación ambiental o altitud.

          7. Importancia fisiológica (deVries. 1986, págs. 224-225):

             a. Representa un buen criterio para determinar cuan efec-
                tivamente diversas funciones fisiológicas pueden adap-
                tarse a los aumentos en las demandas/necesidades meta-
                bólicas de trabajo o ejercicio:

             b. Funciones fisiológicas que contribuyen a la magnitud de
                la habilidad del atleta en mantener un estado estable:

                1) Ventilación pulmonar.
                2) Difusión pulmonar.
                3) Transporte de oxígeno (O2) y bióxido de carbono (CO2)
                   por la sangre.
                4) Función cardíaca.
                5) Ajustes vasculares (vasodilatación de tejidos acti-
                   vos y vasoconstricción de tejidos inactivos).
                6) Condición física de los músculos envueltos.

       C. Sistema de Transporte de Oxígeno

          1. Definición:

             a. El consumo de oxígeno (VO2), i.e., el producto del flu-
                jo sanguíneo sistémico central (gasto cardíaco) y la               extracción de oxígeno de la sangre sistémica en la
                periferia (diferencia arterio-venosa de oxígeno).
             b. El sistema cardio-respiratorio, compuesto por el vo-
                men de eyección sistólica(VES), la frecuencia cardíaca
                (FC) y la diferencia-arterio venosa (dif. a-vO2).

          2. Principio de Fick:

             a. El consumo de oxígeno (VO2) es igual al gasto cardíaco
                (Q o GC) por la diferencia arterio-venosa (Dif a-vO2).

             b. El gasto cardíaco es igual a la frecuencia cardíaca                (FC) por el volumen de eyección sistólica (VES).

          3. Fórmula/descripción matemática:

             VO2        =       Q        X        Dif a-vO2
           (mL/min)          (mL/min)       (mL de O2/100 mL sangre)
     

      VO2    =     FC       X     VES      X      Dif a-vO2
    (mL/min)   (latidos/min)   (mL/latido)   (mL de O2/100 mL sangre)
     

     VO2máx  =    FCmáx     X    VESmáx    X      Dif a-vO2máx
    (mL/min)   (Latidos/min)   (mL/latido)   (mL de O2/100 mL sangre)

    II. FRECUENCIA CARDIACA (FC)

        A. Concepto

           El número de latidos ventriculares por minuto.

        B. Frecuencia del pulso

           1. Definición:

              La frecuencia de las ondas de presión (ondas por minuto)
              propagadas a lo largo de las arterias periféricas, como            la arteria carótida o la radial.

           2. Comparación con la frecuencia cardíaca:

              a. En individuos sanos y normales:

                 La frecuencia del pulso y frecuencia cardíaca son                  idénticas.

              b. En personas con arritmias cardíacas:

                 Estas dos frecuencias no son las mismas.
     
     
     

        C. Medición

           1. Electrocardiograma.

           2. Curvas de presión sanguínea.

           3. Auscultación con un estetoscopio.

           4. Palpación sobre el corazón.

        D. Límites Normales Amplios

           60 - 100 latidos/min.

        E. Factores que Controlan y Afectan la Frecuencia Cardíaca

           1. La frecuencia cardíaca es aumentada por:

              a. Disminución en la actividad de los barorreceptores
                 en las arterias del corazón y de la circulación pul-
                 monar (con el subsiguiente reajuste por los centros
                 suprabulbares de integración):

                 1) Esto provoca:

                    a) Un aumento en la actividad de los nervios sim-
                       páticos que van al nódulo seno-atrial (nodo SA
                       o marcapaso) del corazón.

              b. Aumento de hormonas circulantes:

                 1) Catecolaminas:

                    Epinefrina y norepinefrina.

                 2) Hormonas tiroideas

              c. Hipoxia (tensión reducida o inadecuada del oxígeno ar-               terial).

              d. Aumentos en la temperatura corporal.

              e. Aumento en la concentración iónica sanguínea.

              f. Reflejo de Bainbridge.

              g. Proceso de inspiración.

              h. Ejercicio agudo (estático o dinámico/isotónico).

              i. Coraje y excitación (estrés).

              j. Estímulos que inducen dolor.

           2. La frecuencia cardíaca es disminuída por:

              a. Incremento en la actividad de los barorreceptores en
                 las arterias, ventrículo izquierdo y circulación pul-
                 monar (con el subsiguiente reajuste por los centros
                 suprabulbares de integración):

                 1) Esto provoca:

                    a) Una reducción en la actividad de la fibras sim-
                       páticas que terminan en el nodo SA del corazón.

                    b) Un aumento en la actividad o tono de las fibras
                       parasimpáticas (reflejo vagal) que terminan en
                       el nodo SA del corazón.

              b. Acetilcolina.

              c. Reducción en la concentración iónica de la sangre.

              d. Proceso ventilatorio de espiración.

              e. Incremento en la presión intracraneal.

              f. Estimulación de las fibras de dolor del nervio trigé-
                 mino.

              g. Aflicción/depresión

        F. Respuestas de la Frecuencia Cardíaca a un Ejercicio Agudo
           Submáximo

           1. Ejercicios que envuelvan contracciones musculares isomé-
              tricas:

              La frecuencia cardíaca se eleva.

           2. Ejercicios que realizan contracciones musculares isotóni-
              cas:

              Inmediáto incremento de la frecuencia cardíaca.

           3. Ejercicios que se llevan a cabo bajo inmersiones en el             agua (Rost, 1987, pág. 15):

              a. Reducción en la frecuencia cardíaca (bradicardia de                buzo/inmersión):

                 1) Causa/mecanismo:

                    a) Aumento en la actividad simpática (tono del ner-
                       vio vago).

                    b) Aumento en el retorno venoso ocasionado por el                     efecto boyante (falta de peso) del agua sobre el
                       cuerpo.

                    c) Déficit de oxígeno.

                    d) Mecanismo de valsava.

                    f) El mecanismo que envuelve la función receptora                     del nervio trigeninal.

                 2) Utilidad//propósito:

                    Representa una medida de economía que permite a una
                    persona estar más tiempo debajo del agua.
        G. Efectos Adaptativos (Entrenamiento de Tolerancia) de la Fre-
           cuencia Cardíaca

           1. Durante el reposo:

              a. Bradicardia atlética o inducida por el entrenamiento:

                 1) Ejemplos:

                    a) Corredores pedestres de larga distancia de cla-
                       sificación elite:

                       Estos exhiben una frecuencia cardíaca de reposo
                       entre 15 a 25 latidos/min menor que aquella de                     la población general (Goss, 1978, pág. 56).

                 2) Posibles causas (teorías):

                    a) Alteraciones en la actividad del sistema nervio-
                       so autonómico (central):

                         Aumento en la actividad parasimpática a través
                         de un incremento en el tono vagal.

                         Reducción en la actividad simpática al nodo                        SA.

                    b) Un aumento en el volumen de eyección sistólica
                       (Rost, 1987, pág. 50):

                       Este incremento en la cantidad de sangre que                       bombea el corazón posiblemente acasione una
                       disminución en el estímulo nervioso que se diri-
                       ge al corazón (i.e., una retroalimentación nega-
                       tiva), de manera que se reduzca la frecuencia                      cardíaca.

           2. Durante un ejercicio agudo submáximo:

              a. Reducción en la frecuencia cardíaca para una intensi-
                 dad de ejercicio dada:

                 Se ha observadso que esto ocurre cuando se utilizan                los mismos músculos envueltos durante el entrenamien-
                 to (Goss, 1978, pág. 57).

           3. Durante un ejercicio máximo:

              a. Disminución en la frecuencia cardíaca máxima (FCmáx):

                 1) Causas/mecanismos (Goss, 1978, pág. 57):

                    a) Cambios en el control del sistema nervioso auto-
                       nómico.

                    b) Aumento en el volumen de eyección sistólica.

                    c) Reducción en las catecolaminas circulantes.

        H. Importancia para la Circulación Central, Transporte de Oxí-
           geno y Circuito Coronario

           1. Representa el primer determinante del gasto cardíaco,              particularmente durante un ejercicio máximo.

           2. Un aumento en la frecuencia cardíaca sirve como mecanismo
              rápido para incrementar el transporte de oxígeno durante            el ejercicio.

           3. Existe una alta correlación entre el flujo de sangre co-
              ronario y la frecuencia cardíaca.

    III. VOLUMEN DE EYECCION SISTOLICA (VES)

         A. Concepto

            El volumen de sangre eyectada (bombeada) hacia la arteria          principal por cada contracción (sístole o latido del cora-
            zón).

         B. Cálculo

            1. Dividiendo el gasto cardíaco (Q) por la frecuencia car-
               díaca (FC):

                               Q (L/min) X 1000
                        VES = -------------------
                               FC (Latidos/min)

            2. Determinando la diferencia entre el volumen sanguíneo              contenido en el ventrículo al final de la diástole (vo-
               lumen ventricular diastólico final [VVDF]) y el volumen             que queda al final de la sístole (volumen ventricular              sistólico final [VVSF]):

                            VES = VVDF - VVSF

         C. Límites Normales Amplios

            1. Indice de eyección (índice cardíaco [mL/min] dividido              entre la frecuencia cardíaca):

               30 a 65 mL/latido/m2

            2. Volumen de eycción sistólica:

               a. 60 - 70 mL/latido (posición erecta/de pie).

               b. 60 - 130 mL/latido (límites normales amplios).

         D. Factores que Controlan/Regulan y Afectan el Volumen de             Eyección Sistólica

            1. Actividad de los nervios simpáticos que van al corazón.

            2. Hormonas:

               Epinefrina y norepinefrina plasmática.

            3. Volumen ventricular diastólico final (pre-carga):

               Este a su vez es determinados por:

               a. El volumen ventricular.

               b. Tiempo del llenado ventricular y retorno venoso (el
                  volumen de sangre venosa que regresa al corazón -
                  Ley de Starling).

               c. Contractilidad ventricular (la fuerza de la contrac-
                  ción del ventrículo).

               d. Resistencia periférica total (pos-carga).

         E. Respuesta del Volumen de Eyección Sistólica a un Ejercicio
            Agudo Submáximo

            1. Aumenta hasta el 25% del VO2máx, punto en el cual tiende
               a estabilizarse.
     

            2. Luego de haber alcanzado el VES pico, aumentos adiciona-
               les en el gasto cardíaco es posible mediante el incre-
               mento en la frecuencia cardíaca.

         F. Efectos Adaptativos (Entrenamiento) del Volumen de Eyección          Sistólica

            1. Durante el reposo:

               El volumen de eyección sistólica aumenta luego de un en-
               trenamiento de tolerancia.

            2. Durante un ejercicio agudo submáximo:

               a. Aumenta el volumen de eyección sistólica.

               b. Magnitud del aumento (Rost, 1987, pág. 8):

                  1) Depende de la posición del cuerpo (efecto ortostá-
                     tico):

                     a) Supinación (boca arriba):

                          Utililización de la técnica del tinte diluí-
                          do:

                          25% de incremento.

                          Utilizando el principio de Fick:

                          10% de incremento.

                     b) Sentado:

                        30 - 50% de incremento.

                     c) De pie:

                        100 % de aumento.

               c. Causa principal para dicho aumento:

                  Un vaciado más completo durante la sístole, lo cual                requiere un aumento en la fuerza de la contracción                 ventricular.

            3. Durante un ejercicio máximo:

               a. Incrementa el volumen de eyección sistólica.
     
     

               b. Volumen de eyección sistólica máxima:

                  1) Se obtiene inmediátamente después del ejercicio:
                     a) Causas:

                          Reducción rápida en la frecuencia del pulso.

                          El retorno venoso se mantiene a niveles muy
                          altos.

            4. Magnitud porcentual del aumento en el volumen de eyec-
               ción sistólica luego de un entrenamiento:

               a. Alrededor de 20%

               b. El VES más alto reportado en la literatura ha sido de
                  205 mL.

            5. Causas/factores para el aumento en el volumen de eyec-
               ción sistólica como resultado del entrenamiento:

               a. Aumento en el llenado ventricular (incremento en el
                  volumen ventricular diastólico final o activación del
                  mecanismo de Frank-Starling):

                  1) Esto es inducido por la reducción en la frecuencia
                     cardíaca.

                  2) Este proceso es facilitado por:

                     a) Un aumento en el volumen ventricular.

                     b) Aumento en el espesor de las paredes ventricu-
                        lares.

                     c) Aumento en el volumen sanguíneo (Particularmen-
                        te plasma).

                     d) Aumenmto en la entrada de calcio (Ca2+) y las                      actividades inter-vinculadas entre el Ca2+, mio-
                        sina y la enzima ATPase:

                        Esto mejora la contractilidad del miocardio                        (músculo del corazón).

         G. Importancia para el Sistema de Transporte de Oxígeno

            1. Se considera el factor más importante que determina las
               diferencias individuales en el VO2máx.

            2. Junto a la frecuencia cardíaca, ayuda a que la utiliza-
               ción energética del corazón sea más eficiente.

    IV. GASTO CARDIACO (VOLUMEN MINUTO CARDIACO O DEBITO CARDIACO) (Q)

        A. Concepto

           La cantidad o volumen de sangre eyectada/impulsada (bombea-
           da) hacia la arteria principal por cada ventrículo en un mi-
           nuto.

        B. Indice Cardíaco:

           1. Concepto/descripción:

              a. El gasto cardíaco dividido por metro cuadrado de área
                 de superficie corporal.

              b. Relaciona el volumen del flujo cardíaco con el tamaño
                 del corazón.

           2. Utilidad/objetivo:

              a. Comparar los gastos cardíacos de personas de diferen-
                 tes volumenes corporales.

              b. Justificación/validez de su uso:

                 1) El gasto cardíaco cambia netamente según el volumen
                    corporal:

                    a) El gasto cardíaco aumenta aproximadamente en                       proporción a la superficie del cuerpo:

                       Por ejemplo, los individuos corpulentos tienen
                       un gasto cardíaco más elevado que en las perso-
                       nas pequeñas.

           3. Valores normales:

              2.5 - 4.2 L/min/m2

           4. Unidades de expresión:

              a. Litros (L) por minuto (min por metro cuadrado (m2):

                 L/min/m2

        C. Unidades de Medida para Expresar el Gasto Cardíaco

           1. Litros (L) por minuto (min): L/min

           2. Mililitros (mL) por minuto (min): mL/min
     

        D. Medición/Método de Determinación

           1. Método directo de Fick (Adolph Fick, 1870):

              a. Postula que la cantidad de una substancia captada por               un órgano (o por el cuerpo entero), en la unidad de
                 tiempo, es igual a la concentración arterial de la                 sustancia menos la concentración venosa (la diferen-
                 cia a-v) multiplicada por el flujo sanguíneo:

                 En otras palabras, la cantidad del oxígeno transporta-
                 do a los tejidos debe ser igual al oxígeno transporta-
                 do hacia los pulmones por la arteria pulmonar.

              b. Fórmula/expresión matemática:

                               VO2
                 Q   =   -----------------  X  100, donde
                          (CaO2) - (CvO2)

                 Q   =   Gasto cardíaco (L/min)

                 VO2  =  Consumo de Oxígeno (mL/min)

                 CaO2 =  Contenido de Oxígeno en la Sangre Arterial
                         (mL/L)

                 CvO2 =  Contenido de Oxígeno en la Sangre Venosa
                         (mL/L)

           2. Técnica de la dilución de indicadores (tintes coloran-
              tes).

           3. Método de la presión diferencial (presión del pulso).

        E. Ecuación

                        Q  =  FC  X  VES , donde

                 Q  =  Gasto Cardíaco (mL/min)

                 FC = Frecuencia Cardíaca (latidos/min)

                VES = Volumen de Eyección Sistólica (mL/latido)

        F. Límites Normales en Reposo en la Posición Supina

           1. Varón joven y sano:

              5.6 L/min
     

           2. Todos los adultos (incluyendo personas de edad avanzada            y mujeres):

              5.0 L/min

           3. Diferencias entre sexos:

              En general, el gasto cardíaco en una mujer es aproximada-
              mente 10 por ciento menor en el varón de igual volumen
              corporal.

           4. Límites normales amplios:

              4 - 6 L/min (6.0±2.0, dependiendo del tamaño corporal).

        G. Factores que Controlan y Afectan el Gasto Cardíaco

           1. Frecuencia cardíaca (FC):

              Inervación de los nervios simpáticos o parasimpáticos.

           2. Volumen de eyección sistólica (VES):

              a. Dotación neural:

                 Longitud de las fibras musculares cardíacas (regula-
                 ción heterométrica).

           3. Intensidad del retorno venoso:

              a. En circunstancias normales se considera el factor de-
                 terminante principal del gasto cardíaco.

              b. Factores de la circulación periférica:

                 1) Establecen la intensidad del retorno de sangre ve-
                    nosa al corazón:

                 2) Ejemplos:

                    a) Vasoconstricción refleja de las venas en las                       piernas.

                    b) Actividad dinámica de los músculos esqueléti-
                       cos:

                         Efecto:

                         Masaje de las contracciones de la musculatura
                         ra en las piernas.

                    c) Presencia de válvulas en las venas de las extre-
                       tremidades inferiores.

              c. Efectos de los movimientos respiratorios (los cambios
                 normales de la presión intratorácica que ocurren con               la respiración).

              d. Cambios en las necesidades metabólicas periféricas
                 (e.g., ejercicio):

                 1) Catecolaminas:

                    a) Aumentan la contracción del lecho venoso:

                       Esto favorece el retorno venoso.

              e. Modificación de la postura.

           4. Volumen cardíaco:

              a. Hipertrofia ventricular izquierda (e.g., atleta):

                 Aumenta el nivel permisivo para la fuerza de bombeo
                 del corazón.

           5. Estimulación del corazón por el sistema nervioso autonó-
              mico.

           6. Resistencia periférica total:

              a. Venoconstricción:

                 Mejorará el gasto cardíaco al elevar un poco el gra-
                 diente de presión para el retorno venoso, lo cual des-
                 plaza la sangre de la circulación periférica hacia la
                 pulmonar.

              b. Vasodilatación en la circulación periférica:

                 Aumenta el retorno venoso y gasto cardíaco.

           7. Intensidad del metabolismo local de cada tejido:

              El gasto cardíaco aumenta conforme aumente también la in-
              tensidad del ejercicio y sus necesidades energéticas (de-
              terminado por el consumo de oxígeno).

           8. El grado de llenado de la circulación:

              a. Determina:

                 El retorno venoso.

              b. Presión del llenado sistémico.

           9. Fuerza de la contracción cardíaca (contractilidad):

              a. Determinantes:

                 1) Longitud de las fibras.

                 2) Duración de la pausa diastólica:

                    La integridad y masa del miocardio.

                 3) El aporte de oxígeno.

              b. Ley de Starling del corazón:

                 1) Esta ley establece que "la energía de contracción
                    es proporcional a la longitud inicial de la fibra
                    del músculo cardíaco":

                    Cuanto más grande sea la longitud inicial de las
                    fibras del múscula cardíaco también mayor será la
                    fuerza de la contracción.

          10. Presión arterial.

          11. Mecanismo de control:

              a. Reflejos corticales (corteza cerebral).

              b. Impulsos humorales (hormonas).

              c. Quimioreceptores.

              d. Presorreceptores (barorreceptores).

          12. Otras condiciones o factores:

              a. El gasto cardíaco aumenta con:

                 1) Estimulación simpática.

                 2) Liberación de catecolaminas:

                    Aumentan la frecuencia cardíaca por la estimulación
                    simpática (acción cronotrópica).

                 3) Inhibición de impulsos parasimpáticos para el cora-
                    zón:

                    Suprime el tono parasimpático, permitiendo que la                  frecuencia cardíaca aumente, lo cual eleva la efi-
                    ciencia del bombeo.

                 4) Disminución de la presión arterial general.

                 5) Ejercicio (700% de aumento).

                 6) Ansiedad y excitación (50-100%).

                 7) Comida (30%).

                 8) Temperatura ambiental alta.

                 9) Histamina.

        H. Respuestas del Gasto Cardíaco a un Ejercicio Agudo Submáximo

           1. Antes del ejercicio (cambios anticipados):

              a. De solo pensar que se realizará una actividad física               o competencia deportiva:

                 Se estimula el sistema nervioso autonómico, lo cual                incrementa la frecuencia cardíaca y la fuerza de cada
                 contracción (contractilidad), aumentando el gasto car-
                 díaco de 13 a 25 litros por minuto (incluso hasta 35
                 litros/min en atletas que participan en eventos de to-
                 lerancia).

           2. Cuando comienza el ejercicio, el gasto cardiáco aumenta            hasta valores que pueden exceder de 35 litros/min, donde
              la cantidad de dicho incremento es proporcional al aumen-
              to en el consumo de oxígeno:

              a. Causas/mecanismos principales envueltos:

                 1) En individuos no entrenados:

                    a) Aceleleración de la frecuencia cardíaca.

                    b) Un modesto incremento en el volumen de eyección
                       sistólica.

                 2) En atletas:

                    a) Principalmente por la mayor capacidad de éstos
                       para incrementar el volumen de eyección sistóli-
                       ca (Ekblom, 1969):

                       Entre mejor condición física (nivel de entrena-
                       miento) se encuentre la persona, tanto mayor se-
                       rá la contribución del aumento en el volumen de
                       eyección sistólica para incrementar el gasto                       cardíaco durante el ejercicio.

              b. Otras causas (vía mecanismos de control homeostáti-                cos):

                 1) Ordenes nerviosas de la corteza motora al hipotála-
                    mo, y en consecuencia a los centros bulbares:

                    a) Esto aumenta la actividad simpática, lo cual re-
                       sulta en:

                         Incremento en la frecuencia cardíaca, en el                        volumen de eyección sistólica y contractilidad                       cardíaca.

                         Vasodilatación de los vasos sanguíneos muscu-                       lo-esqueléticos activos (como resultado del
                         estímulo vía fibras nerviosas simpáticas):

                           Esto duplica el aumento en el retorno veno-                         so, lo cual origina un nuevo aumento instan-
                           táneo del gasto cardíaco (valores que po-                          drían alcanzar el doble de lo normal).

                           Es importante señalar que el aumento del                           flujo sanguíneo hacia el músculo esquelé-
                           tico es directamente proporcional al aumento
                           del consumo de oxígeno del individuo.

                 2) Aumento en el tono de los músculos esqueléticos y                  de la pared alrededor de los vasos sanguíneos pe-
                    riféricos.

                 3) El aumento del metabolismo de los tejidos activos
                    (particularmente los músculos esqueléticos):

                    a) Produce un notable incremento en el consumo de
                       oxígeno y de otros nutrientes:

                         Según progrese la intensidad del ejercicio,                        aumenta el gasto cardíaco en relación lineal
                         con el consumo de oxígeno hasta que se alcance
                         el estado estable del VO2, donde el gasto car-
                         díaco se mantiene generalmente constante (i.
                         e., el gasto cardíaco aumenta en proporción                        directa con el incremento de las necesidades
                         energéticas [ATP] aeróbicas de los tejidos                         musculo-esqueléticos activos, tanto para atle-
                         tas como para la población general):

                         Esto implica que en este punto el flujo san-
                         guíneo (de la circulación sistémica, reflejado
                         por el gasto cardíaco) es suficiente para sa-                       tisfacer los requisitos metabólicos del ejer-
                         cicio (evidenciado por el equilibrio dinámico
                         del VO2 durante el estado estable).

                    b) Promueve la liberación de sustancias vasodilata-
                       doras (metabólitos), los cuales aumentan direc-                     tamente la vasodilatación local:

                       Esto ocasiona una disminución neta de la resis-                     tencia periférica total, lo cual es un factor
                       principal para que aumente el gasto cardíaco du-
                       rante el ejercicio.

        I. Respuesta del Gasto Cardíaco a un Ejercicio Máximo:

           1. El incremento del gasto cardíaco necesario para tal ejer-
              cicio máximo depende principalmente de un aumento en el            volumen de eyección sistólica:

              a. Cuando el ejercicio es intenso y hay un considerable               aumento del gasto cardíaco, el trabajo del ventrículo
                 izquierdo puede aumentar hasta cuatro veces.

              b. La capacidad de aumentar el gasto cardíaco mediante un
                 incremento en el volumen de eyección sistólica se ob-               serva cuando se poseen bajos valores en la frecuencia
                 cardíaca de reposo (bradicardia atlética) y en deter-               minados niveles de intensidad.

           2. Relación con el consumo de oxígeno máximo (VO2máx):

              a. Un aumento en el gasto cardíaco máximo resulta de un               incremento directamente proporcinal (positivamente li-
                 neal) con el potencial para el metabolismo aeróbico:

                 1) Ejemplos:

                    a) Un nivel bajo en la capacidad aeróbica se en-
                       cuentra asociado con un bajo gasto cardíaco
                       máximo.

                    b) La habilidad de generar un VO2máx de 5 a 6 li-
                       tros por minuto siempre se encuentra acompañado
                       de un aumento en el gasto cardíaco de 30 a 40
                       litros por minuto.

        J. Efectos Adaptativos de un Ejercicio Crónico (Entrenamiento         de Tolerancia) en el Gasto Cardíaco

           1. Durante el reposo:

              a. Diversos estudios han encontrado que el gasto cardíaco               de individuos entrenados es levemente menor en compa-               ración con el de los no entrenados (Rost, 1987, pág.               55):

                 1) Posibles causas:

                    a) Reducción en el retorno venoso:

                       Esto a su vez probablemente es ocasionado por un
                       aumento en el tono vagal.

           2. Durante un ejercicio submáximo:

              a. Se ha reportado que el gasto cardíaco no cambia a in-               tensidades submáximas luego de un entrenamiento aeró-               bico en sujetos normales:

                 1) Por consiguiente, dado una misma intensidad de e-                  jercicio submáximo, el gasto cardíaco es el mismo
                    tanto para atletas entrenados como para personas no
                    entrenadas:

                    Fisiológicamente esto puede ser explicado por el                   hecho de que tanto los individuos entrenados como                  los no entrenados alcanzan una estabilización del
                    consumo de oxígeno, lo cual nos indica que el gasto
                    cardíaco (factor limitante para el transporte de                   oxígeno) ha llegado también a un estado más o menos
                    estable.

           3. Durante un ejercicio máximo:

              a. 50% del aumento en el consumo de oxígeno máximo obser-               vado en atletas de tolerancia es ocasionado por un ma-
                 yor gasto cardíaco (el otro 50% lo produce la diferen-               cia arterio-venosa de oxígeno) (Ekblom, 1968).

              b. Ekblom (1968) encontró que corredores pedestres de                 larga distancia registraban un gasto cardíaco prome-
                 dio de 36.8 litros/min (n=7), con un atleta alcanzan-
                 do el valor más alto de 42.3 litros/min. En 8 varones
                 no entrenados la media del gasto cardíaco fue de 23.9
                 litros/min:

                 Estos valores en atletas representan el doble del au-
                 mento en el gasto cardíaco al compararse con los valo-
                 res de los sujetos no entrenados.

              c. Como habíamos mencionado, la causa principal para este               aumento en el gasto cardíaco máximo en atletas es ori-
                 ginado principalmente por el incremento en el volumen
                 de eyección sistólica (Rost, 1987, pág. 59).
     
     
     

        K. Importancia para El Sistema de Transporte de Oxígeno

           1. El gasto cardíaco es el factor central (cardíaco) más im-            portante que afecta y limita (determina) los cambios en            el VO2máx:

              Esto implica que el VO2máx se encuentra limitado por la            incapacidad del gasto cardíaco para poder continuar au-
              mentando.

    V. DIFERENCIA ARTERIO-VENOSA DE OXIGENO (Dif a-vO2)

       A. Concepto

          La diferencia en el contenido de oxígeno entre la sangre ar-
          terial (la sangre que ingresa en los capilares pulmonares) y
          la sangre venosa mixta (aquella que deja los capilares pulmo-
          nares) del lado derecho del corazón.

       B. Unidades de Medida para Expresar la Diferencia Arterio-Venosa
          de Oxígeno

          1. Vol %:

             mL de oxígeno/100 mL de sangre (mL/100 mL ó mL/dL).

       C. Medición/Método de Determinación

          1. Contenido arterial de oxígeno (CaO2):

             Se analiza en muestras de sangre tomadas de una arteria            sistémica, por lo general la arteria femoral, braquial o
             radial.

          2. Contenido de oxígeno en la sangre venosa mixta (CvO2):

             Se determina en una muestra de sangre extraída con un lar-
             go tubo delgado (catéter), introducido en una vena cubital
             y pasado luego a través del atrio y del ventrículo derecho
             hacia el interior de la arteria pulmonar.

       D. Fórmula/Expresión Matemática

          Dif a-vO2  =  CaO2  -  CvO2

       E. Factores Fisiológicos que Reflejan/Representan la Diferencia        Arterio-Venosa de Oxígeno

          1. La capacidad oxidativa de los músculos esqueléticos acti-           vos durante el ejercicio (i.e., la cantidad de oxígeno que
             extraen y utilizan las células/fibras musculo-esqueléticas
             de sangre arterial):

             a. Durante un ejercicio agudo:

                1) Aumenta la diferencia a-vO2 debido a que los múscu-                 los activos extraen una mayor cantidad de oxígeno                  que los tejidos inactivos, dejando así menos oxíge-
                   no en la sangre venosa.

                2) Aquellos cuyos músculos tengan mitocondrias altamen-                 te activas podrán extraer de forma muy rápida el                   oxígeno que les suministra la sangre.

          2. La distribución global del flujo sanguíneo (gasto cardía-           co) hacia los tejidos corporales:

             a. Significado durante un ejercicio agudo:

                1) La capacidad del sistema circulatorio para redistri-
                   buir/transferir el flujo de sangre (gasto cardíaco)
                   desde las regiones/tejidos inactivos o de baja ex-                 tracción (e.g., lecho esplácnico) hacia las áreas/
                   tejidos activos o de alta extracción (e.g., múscu-
                   los esqueléticos ejercitandose):

                   Una persona que pueda desviar la mayoría de su san-
                   gre a los músculos que trabajan durante el ejercicio
                   tendrán una gran diferenccia de oxígeno arterio-                   venosa porque los músculos activos podrán extraer                  más oxígeno de la sangre que los tejidos inactivos
                   del cuerpo.

       F. Factores que Controlan y Afectan la Diferencia Arterio-Venosa
          de Oxígeno Durante el Ejercicio

          1. La capacidad de redistribuir/desviar una gran fracción del
             gasto cardíaco (circulación central) hacia los músculos            esqueléticos activos:

             a. Ejemplo:

                Un aumento en la redirección de la circulación sistémi-              ca en los tejidos inactivos hacia los músculos esquelé-
                ticos que trabajan incrementará la disponibilidad de               oxígeno para el metabolismo muscular.

          2. La facultad de los músculos esqueléticos ejercitandose             para extraer y utilizar una mayor cantidad de oxígeno del
             abastecimiento sanguíneo arterial:
     
     
     
     

             a. Determinantes:

                1) La microcirculación local/de los músculos esqueléti-
                   cos:

                   Densidad capilar en los músculos (la proporción de                 los capilares a las fibras musculo-esqueléticas).

                2) La habilidad de las células musculo-esqueléticas in-
                   dividuales para generar energía aeróbicamente:

                   a) Factores que afectan esta capacidad:

                        Cantidad y tamaño de las mitocondrias.

                        Número de enzimas mitocondriales.

                        Concentración de mioglobina.

                        Dirección del desplazamiento de la curva de di-                      sociación de la oxihemoglobina.

                   b) Efectos de estos cambios locales:

                      Determina la capacidad para la producción aeróbi-                    ca de ATP así como la facultad de la célula para
                      generar un metabolismo aeróbico en estado estable
                      sin un aumento en el lactato sanguíneo (McArdle,
                      Katch & Katch, 1991, pág. 339).

       G. Respuestas de la Diferencia Arterio-Venosa de Oxígeno Durante
          un Ejercicio Agudo Submáximo

          1. Aumento progresivo y lineal de la diferencia a-vO2 confor-           me aumenta la intensidad del ejercicio:

             a. Aumenta la extracción del oxígeno de la sangre arterial              a medida que el ejercicio se torna más intenso:

                Como se había indicado en exposiciones anteriores, el              flujo sanguíneo durante el ejercicio se redistribuye,
                con el fin primordial de suministrar oxígeno a los te-
                jidos metabólicamente activos y de eliminar el bióxido
                de carbono producido.

             b. Este aumento en la extracción de oxígeno como respuesta
                a un ejercicio dinámico agudo es mucho más lenta que la
                respuesta observada en el gasto cardíaco.

             c. Se ha observado también un aumento lineal en la dife-              rencia a-vO2 del miocardio (músculo del corazón) duran-              te el ejercicio.

       H. Respuestas de la Diferencia Arterio-Venosa de Oxígeno a un         Ejercicio Máximo

          Los valores de la diferencia a-vO2 máximos son del orden de        13-16 mL O2/100 mL de sangre (aproximadamente tres veces los
          valores en reposo).

       J. Efectos Adaptativos de un Ejercicio Crónico (Entrenamiento de
          Tolerancia) en la Diferencia Arterio-Venosa de Oxígeno

          1. Durante un ejercicio submáximo:

             a. La diferencia a-vO2 durante intensidades submáximas no              cambia (o el cambio es insignificante) luego de un en-
                trenamiento de tolerancia:

                Existe muy poca diferencia en la dif a-vO2 durante una
                actividad física submáxima entre atletas de tolerancia
                y personas sedentarias.

          2. Durante un ejercicio máximo:

             a. El mejoramiento en la extracción de oxígeno (i.e., ex-              tensión de la diferencia a-vO2) en el músculo esquelé-              tico entrenado durante un ejercicio máximo es responsa-
                ble por un 50% en el incremento del oxígeno transporta-
                do y utilizado en las fibras musculo-esqueléticas                  (VO2máx) registrado en aquellos atletas que entrenan e-
                ventos de tolerancia:

                1) Causas/mecanismos:

                   a) El flujo sanguíneo se redistribuye más efectiva-                    mente durante el ejercicio, de tal modo que los
                      músculos esqueléticos, con su alta capacidad para
                      extraer oxígeno, puede recibir de un 80 a un 85%
                      del gasto cardíaco, en comparación de un 15% en                    reposo (Åstrand & Rodahl, 1986, pág. 179).

                   b) Adaptaciones mitocondriales:

                      Aumento en el número y volumen de las mitocondras
                      en las células musculo-esqueléticas entrenadas.

                   c) Incremento en el potencial de los sistemas enzi-                    máticos para el transporte y utilización del oxí-
                      geno a nivel de las fibras musculo-esqueléticas
                      activas.

                   d) Desplazamiento hacia la derecha de la curva de                     distribución de la oxihemoglobina:

                      La curva de disociación del oxígeno se desplaza                    de tal modo que se reduce una mayor cantidad de
                      oxihemoglobina que la normal a una presión dada
                      de oxígeno, es decir, el porcentaje de satura-
                      ción es menor ("efecto Bohr") (Åstrand & Rodahl,
                      1986, pág. 179).

                   e) Elevación de las concentraciones en la mioglobina
                      sanguínea:

                      Esto favorece el transporte de oxígeno desde los                    capilares.

                   f) Aumento en la densidad capilar de los músculos                     esqueléticos, lo cual resulta en:

                        Un acomodamiento eficiente en el aumento del                       flujo sanguíneo hacia el tejido musculo esque-
                        lético durante el ejercicio máximo.

                        Disminución de la distancia de difusión entre                      la circulación y la fibra muscular (específi-
                        camente la mitocondria):

                        Esto provee una mayor superficie de contacto                       para el intercambio de nutrientes y gases meta-
                        bólicos durante el ejercicio.

                        Reducción en la velocidad del flujo sanguíneo,                      de manera que haya más tiempo para llevar a ca-
                        bo la difusión:

                        Esto permite un transito más lento de hematies
                        (globulos rojos) a lo largo de las células mus-
                        culares, de suerte que se pueda facilitar dicha
                        difusión.

       K. Importancia para el Sistema de Transporte de Oxígeno

          1. Representa el factor periférico (extracción) de mayor im-
             portancia responsable por los cambios en la capacidad ae-
             róbica:

             Como consecuencia, el VO2máx no podrá continuar su aumento           si la diferencia arterio-venosa no se amplía, i.e., la di-           ferencia a-vO2 limita la mitad del potencial para mejorar           la facultad de los músculos esqueléticos entrenados de ge-
             nerar ATP aeróbicamente a niveles máximos y funcionar a            una baja presión parcial de oxígeno (McArdle, Katch &              Katch, 1991, pág. 337).
    VI. FACTORES QUE DETERMINAN Y LIMITAN EL SISTEMA DE TRANSPORTE DE
        OXIGENO (CONSUMO MAXIMO DE OXIGENO)

        A. El Sistema Pulmonar/Respiratorio

           1. En individuos saludables que se ejercitan a nivel del              mar:

              a. El VO2máx no se encuentra limitado por la habilidad                del sistema pulmonar en mantener las presiones del
                 oxígeno arterial:

                 1) Explicación/razón:

                    Comunmente existe una reserva considerable en el
                    sistema pulmonar.

           2. En atletas que compiten en eventos que demandan una alta            capacidad cardio-respiratoria (a nivel del mar):

              a. Existe una limitación en la capacidad pulmonar para                mantener el contenido arterial de oxígeno y una alta
                 diferencia arterio-venosa de oxígeno:

                 1) Explicación/razón:

                    Durante ejercicios de tolerancia a unas altas in-                  tensidades, la hipoventilación que experimentan es-
                    tos atletas y el elevado flujo sanguíneo pulmonar
                    (en o cerca del VO2máx) puede desarrollar una desa-
                    turación del oxígeno arterial, lo cual resulta en
                    hipoxemia arterial (baja concentración de oxígeno
                    en la sangre).

        B. Circulación Central

           1. Concepto:

              Transporte circulatorio de oxígeno hacia los músculos es-            queléticos activos.

           2. Factores que incluye:

              a. Rendimiento del corazón:

                 1) Gasto cardíaco máximo:

                    a) Limita el VO2máx:

                         Explicación/razón:

                         No puede satisfacer por completo las demandas                       metabólicas de grandes masas musculares acti-                       vas intensamente.

              b. Volumen sanguíneo total y su capacidad de transporte:

                 1) Concentación de hemoglobina en la sangre arterial:

                    a) Aumenta con hemoconcentración (un aumento rela-
                       tivo en el número de globulos rojos del plasma):

                         Ejemplos:

                           Dopaje sanguíneo.

                           Hiperoxia.

                    b) Disminuye con hemodilución:

                         Ejemplo:

                         Expansión del plasma.

              c. Mecanismos neuro-reguladores:

                 Actividad de los barorreceptores.

        C. Circulación Periférica

           1. Diferencia arterio-venosa de oxígeno:

              a. Adaptación vascular (tono vasomotor):

                 1) Vasodilatación en la región de los tejidos activos:

                    Capacidad de los vasos sanguíneos para desviar la
                    sangre hacia los músculos esqueléticos activos,                    donde la demanda de oxígeno es mayor.

                 2) Vasoconstricción en la región de los tejidos inac-                  tivos:

                    Capacidad de los vasos sanguíneos para enviar un                   menor flujo de sangre hacia los tejidos que no tra-
                    bajan durante un ejercicio dinámico.

              b. La cantidad de oxígeno extraído de la sangre y usado               por los tejidos activos.

        D. Metabolismo Muscular

           1. Capacidad oxidativa de los músculos esuqléticos:

              a. Factor principal que determina la tolerancia aeróbica
                 de un ejercicio/evento deportivo (e.g., carreras pe-               destres de larga distancia) (Brooks & Fahey, 1985,
                 págs. 715-716).

              b. Determinante principal de la capacidad metabólica oxi-               dativa de los músculos activos:

                 1) Tipos de fibras musculo-esquelética:

                    a) Fibras de contracción lenta, las cuales poseen:

                         Un alto contenido de mioglobina y mitocon-                         drias.

                         Una alta capacidad oxidativa y baja capacidad
                         glucolítica.

                         Baja fatigabilidad (se fatigan lentamente).

                    b) Fibras de contracción rápida, las cuales poseen:

                         Un pobre contenido de mioglobina y mitocon-                        drias.

                         Una baja capacidad oxidativa y alta capacidad
                         glucolítica.

                         Alta fatigabilidad (se fatigan rápidamente).

                 2) Actividad enzimática oxidativa.

                 3) Cantidad y tamaño de las mitocondrias localizadas                  en las células/fibras musculo-esqueléticas activas.
     

    VII. REFERENCIAS

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